Schalen von Kopffüßern – Treibgut oder biogeographische Blackbox?

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Schalen von Kopffüßern wie Ammoniten oder Perlbooten gehören zu den häufigsten Makrofossilien des Paläo- und Mesozoikums und sind besonders für paläobiologische Fragestellungen relevant. Doch sind unsere Interpretationen z.B. bezüglich der geographischen Ausbreitung dieser Tiere immer korrekt? Oder könnte der Fossilbericht durch Prozesse nach dem Tod der Tiere verfälscht worden sein?

Die spiralig aufgerollten Schalen der Ammonoideen (Ammoniten und ihre nächsten Verwandten) gehören zu den häufigsten und bekanntesten Makrofossilien des Mesozoikums und späten Paläozoikums. Gleichzeitig sind Ammonoideen beliebt für verschiedene paläobiologische Fragestellungen, z.B. zur Evolution, Ökologie oder Biogeographie. Für viele dieser Fragestellungen ist das Vorhandensein einer großen Menge an Daten unerlässlich, weshalb Organismen wie Ammonoideen mit ihrem reichen und diversen Fossilbericht dafür mehr als prädistiniert sind. Allerdings kann der Fossilbericht auch manchmal recht trügerisch sein, was sich dann auch in den paläobiologischen Interpretationen niederschlägt.

Ein möglicherweise fehlerbehafteter Aspekt bei Ammonoideen und anderen schalentragenden Kopffüßern ist ihre Biogeographie, also der Bereich, der sich mit der räumlichen Ausbreitung von Organismen beschäftigt. Die grundlegende Frage lautet: sind Fossil- und Totengemeinschaften (Tapho- bzw. Thannatozönosen) wie sie heute in den Gesteinsschichten überliefert sind identisch mit den tatsächlichen damaligen Lebensgemeinschaften (Biozönosen)? Oder können Kadaver und leere Schalen dieser Tiere durch Strömungen in andere Gebiete verfrachtet werden, in welchen sie nie gelebt haben? Die gleichen Fragen lassen sich auch auf die heutigen Perlboote (Nautilitida), ebenfalls Kopffüßer mit einer sprialförmigen Außenschale, anwenden. Sind Schalenfunde an Stränden Belege für eine nahe Population oder wurden sie als Treibgut von weit her an die Küste befördert?

Fossilgemeinschaft des Ammoniten Dactylioceras communis. Tatsächlicher Lebensraum oder als Treibgut hierher verfrachtet? Foto Ghedoghedo unter CC BY-SA 4.0

Auftrieb und Schalenform

Um diese Fragen zu beantworten muss man allerdings erst verstehen, was nach dem Tod mit den Kopffüßern passiert und warum die Schalen überhaupt auftreiben sollten. Die Gehäuse von Perlbooten und Ammonoideen sind innen hohl und gekammert. Während der Weichkörper in der größten Kammer an der Gehäuseöffnung sitzt (die sogenannte Wohnkammer), sind die kleinen hinteren Kammern (Phragmokon) mit Gas und Flüssigkeit gefüllt. Diese Kammern sind außerdem über eine schlauchförmige Struktur, den Sipho, miteinander verbunden mit welchem die Tiere die Menge an Flüssigkeit im gekammerten Phragmokon und somit den Auftrieb kontrollieren können. Insgesamt erreichen die lebenden Tiere damit einen mehr oder minder neutralen Auftrieb.

Stirbt das Tier und der Weichkörper verwest, erfährt das noch intakte Gehäuse einen positiven Auftrieb bis über den Sipho so viel Meerwasser in die Kammern eingedrungen ist, dass das Gehäuse wieder sinkt. Doch wie lange dauert dieser Prozess? Reicht es aus damit die Gehäuse per Strömung über weite Strecken transportiert werden können? Und könnte die Gehäuseform etwas damit zu tun haben?
Diesen Fragen ging Margaret Yacobucci in einer vor einem Monat in PeerJ veröffentlichten Arbeit nach.

Gehäusehälfte des heutigen Perlboots. Das eigentliche Tier sitzt in der großen Wohnkammer. Der gekammerte Phragmokon ist mit Gasen und Flüssigkeit gefüllt. Foto Chris 73 unter CC BY-SA 3.0.

Wer auftreibt wird abtransportiert?

Während es für die Perlboote bereits bekannt war, dass deren Schalen nach dem Tod auftreiben können, fand Yacobucci in ihrer Arbeit, dass das für den Großteil der Ammonoideen tatsächlich nicht der Fall war. Nur in Arten mit einem breiten, kaum gewundenen, also kugelförmigen (sphaerokonen) Gehäuse wurde ein Potential für post-mortalen Auftrieb festgestellt. Seitlich zusammengedrückte Formen (oxykon und serpentikon) dagegen verblieben auch nach dem Verschwinden des Weichgewebes auf dem Meeresgrund.
Tatsächlich haben bereits vorherige Arbeiten gezeigt, dass eher kugelförmige Gehäuse einen größeren Auftrieb haben als Gehäuse, die seitlich zusammengedrückt sind. Doch spiegelt sich dieser Unterschied auch in der Anfälligkeit für strömungsbedingten Transport wieder?

Die Gehäuseformen der Ammonoideen nach Ritterbush & Bottjer (2012). Die Ecken des Dreiecks sind definiert nach Nabelweite (U), Windungsexpansionsrate (W) und Windungsdicke (Th). Aus Yacobucci (2018) unter CC BY 4.0.

Tatsächlich fand Yacobucci in ihrer Analyse keinen Zusammenhang zwischen Gehäuseform und Verdriftung durch Ozeanströmungen. Selbst die sphaerokonen Gehäuse mit ihrem theoretisch höheren Auftrieb zeigten geographisch keine größere Verbreitung, was man bei einem vermehrten Abtransport als Treibgut eigentlich erwarten würde.

Bishergie biogeographische Interpretationen von Ammonoideen sind also verlässlich und werden aller Wahrscheinlichkeit nach nicht durch ein Verdriften der leeren Gehäuse verfälscht. Gleichzeitig sind auch einige weitere paläobiologische Interpretationen möglich: Ammonoideen mit sphaerokonen Schalen wurden bereits in vorherigen Arbeiten als vorwiegend vertikale Migranten interpretiert. Das bedeutet sie sind, z.B. tageszeitabhängig, in der Wassersäule auf- und abgewandert und haben sich weniger aktiv schwimmend fortbewegt, wie es wiederum für Ammonoideen mit einem oxykonen Gehäuse angenommen wird. Die Ergebnisse von Yacobucci passen nun zu der Vermutung, dass der bessere Auftrieb dieser Ammonoideen vor allem eine Rolle für deren Lebensweise gespielt hat, während die post-mortalen Vorgänge in den meisten Ammonoideen gleich waren.

Versteckte Perlboote

Doch wie verhält es sich bei den heutigen Perlbooten? Trotz ihrer oberflächlichen Ähnlichkeit sind Perlboote und Ammonoideen tatsächlich nur entfernt miteinander verwandt. Man könnte also annehmen, dass sich auch die Schalen nach dem Tod entsprechend anders verhalten. Tatsächlich wird nur für eine der heutigen Arten, Nautilus pompilius, angenommen, dass leere Gehäuse als Treibgut über weite Strecken verfrachtet worden sind. In deren Fall würde die längste zurückgelegte Strecke einer Schale von den bekannten N. pompilius Populationen bei den Philippinen quer über den Indischen Ozean bis an die afrikanische Ostküste führen.

Ein heutiges Perlboot der Gattung Nautilus.

Doch ergibt das tatsächlich Sinn, dass sich nur die Schalen von N. pompilius als Treibgut eignen? Es gibt tatsächlich genetische Hinweise, dass was wir derzeit N. pompilius nennen mehrere unabhängige Arten oder Unterarten von Perlbooten zusammenfasst. Auch vor Madagaskar, Mauritius und den Seychellen wurden bereits Perlboote der Gattung Nautilus beobachtet. Yacobucci schlägt deshalb vor, dass die angespülten Gehäuse an der afrikanischen Küste nicht von den Philippinen, sondern von bisher kaum erfassten Populationen im westlichen Indischen Ozean stammen.

Die Arbeit hat also nicht nur Auswirkungen auf die paläobiologische Erforschung der Ammonoideen, sondern könnte uns auch helfen die letzten Arten hartschaliger Kopffüßer zu schützen.


Literatur

Yacobucci, M. M. (2018). Postmortem transport in fossil and modern shelled cephalopods. PeerJ, 6, e5909.

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Pascal Abel

Pascal Abel, Jahrgang 1994, hat an der Uni Erlangen Geowissenschaften mit den Vertiefungen Paläobiologie und Angewandter Sedimentologie studiert. Derzeit arbeitet er als Doktorand am HEP Tübingen über die Schädelevolution von Landwirbeltieren. Nebenbei beschäftigt er sich auch mit ausgestorbenen Meeresreptilien und allgemein palökologischen Themen.

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